The highly flexible biological adaptation to new environments is well observed
in the development of resistance: bacteria become resistant to antibiotics,
malaria parasites become immune to prophylactics, and in the agricultural
spectrum the use of crop protection agents cause the evolution of resistant
weeds and insects. This mechanism has resulted in the evolution of hundreds of
insecticide resistant pests. Resistance management programs in modern agriculture
are specifically developed to hinder or reduce the production of resistant organisms.
In 1999 approximately 8 million hectares of insect resistant Bt-crops (corn,
cotton, and potatoes) were planted in the US. The large crop areas and
the fact that the Bt-protein is present continuously throughout the entire
vegetation period leads to a selection pressure for resistant insects, for example
the European corn borer, which can lead - within a few years - to a resistant
insect population. This scenario, which would rob the new technology as well as
organically used Bt-spray of its effectiveness, has been used by opponents of
plant biotech of pest control as on of their standard argument.
Resistance management strategies were developed early.
Three years before the commercialisation of Bt-Corn (1992) the Pesticide
Resistance Management Working Group was formed within the EPA (Environment
Protection Agency) to analyse different resistance management systems.
At the time a dual system was favoured (still in place today), whereby Bt-crops
should produce the toxin in high enough doses to kill 100 % of the pests; and
parallel refuges (the correspondending conventional crop) should be planted to
lead to a dilution of existing resistance genes within the pest population.
Refuges, being the conventional crop, do not pressure selection for resistance to the
Bt-protein. Following the principles of population genetics pairing between
Bt-resistant and the susceptible pests from refuges should lead to less
resistant offspring and therefore to a overall delay of the resistance
development.
In order to properly utilise a refuge strategy important questions need
to be answered. Among these are the (economically) sensible percent of the
crop to utilise as a refuge, as well as whether or not to treat the refuge with
conventional pesticides. The recommended percent refuge of 20 to 40 % (discussed
in 1993) was recently published in a catalogue of measure1 and made binding at a
20 %level of refuge planting upon farmers planting Bt-crops after a discussion
between the EPA and the companies involved in seed development. In the
current issue of Nature Biotechnology Anthony M Shelton and co-workers2 report
upon open field tests that scientifically support the use of refuges to delay the
development of resistance in pests. As a model system they used transgenic
Bt-Cry1Ac broccoli and the sensitive diamondback moth (Plutella xylostella),
which is the only pest which developed resistance to a ecologically used
Bt-spray in field. The trials were conducted in 1996 and 1997 in greenhouses and
open fields and gave the following results:
1. In a greenhouse situation, under conditions without refuge, the number of
resistance genes in the population increased significantly. Under the same
conditions with a refuge area of 20% the resistance gene development (measured
by the relative frequency of a resistance gene in the population) was significantly inhibited.
2. In a greenhouse situation separate refuge areas are more effective than
conventional plants distributed randomly throughout the field. The authors
concluded that this was due to the high possibility (80%) that the moth,
should it change plants to a neighbouring plant, would feed upon a transgenic
plant and die.
3. In open field trials it was shown that the treatment of the refuge areas with
an insecticide reduced the distribution of larvae and therefore lead to
an indirect relative increase in the resistance gene in the population in
the field.
The results published in Nature Biotechnology do not allow a prognosis
of the time frame of resistance development by specific Bt-crops/pest combinations. For
each combination an individual resistance management must be developed
that considers both the biology of the pest and the dosage and type of Bt
expression in the crop. The data from Shelton et al. can not be considered as
unequivocal as the experimental area and the time frame of the experiments were too
small. However, Shelton's open land trials support earlier experimental
evidence as well as the expected population genetic based results and therefore can
be seen as a strong, scientifically founded argument against the opponents'
opinion. The refuge strategy being utilised in the US is therefore, with respect to
the level of today's knowledge, a good tool to hinder the development of
resistance in the European corn borer.
1. http://www.epa.gov/pesticides/biopesticides/
2. Anthony M. Shelton et al. Field-tests on managing resistance to Bt-engineered
plants. Nature Biotechnology Vol. 18, March 2000, pg. 339-342
Refugien beugen der Resistenzbildung vor
Die ausgesprochen hohe Flexibilität evolutiver Mechanismen zeigt sich
bei der Entwicklung von Resistenzen: Bakterien gewöhnen sich an Antibiotika,
Malariaerreger werden gegen Prophylaxen immun, und in der Landwirtschaft
forciert der Einsatz von Pflanzenschutzmitteln die Evolution resistenter
Unkräuter und Schädlinge. So sind bisher beispielsweise mehrere hundert
Resistenzen von Schädlingen gegen Insektizide bekannt. Spezifisch auf
das landwirtschaftliche System zugeschnittene Resistenzmanagementprogramme
dienen dazu, Resistenzentwicklungen der Schädlinge zu vermeiden bzw. herauszuzögern.
In den USA wurden 1999 auf rund 8 Millionen Hektar gegen bestimmte
Schädlinge resistente Bt-Nutzpflanzen (Mais, Baumwolle, Kartoffeln) angebaut. Der
großflächige Anbau zum einem und das über die gesamte Vegetationsperiode
kontinuierlich gebildete Bt-Protein zum anderen üben einen stetigen Selektionsdruck auf Schädlinge wie beispielsweise den Maiszünsler aus,
der im Laufe weniger Jahre zu resistenten Schädlingen führen könnte. Dieses
Szenario, das nicht nur die neue Technologie unwirksam machen würde, sondern auch
das im ökologischen Landbau seit Jahrzehnten verwendete Bt-Spray seiner Wirkung
berauben könnte, dient Gegnern biotechnisch erzeugter Schädlingsresistenzen als
gern zitiertes Standardargument.
Resistenzmanagementstrategien wurden früh entwickelt
Bereits 1992 und damit drei Jahre vor der Kommerzialisierung von Bt-Mais
wurde innerhalb der EPA (Environment Protection Agency) die Pesticide Resistance
Management Working Group gebildet, die detailliert verschiedene Resistenzmangementsysteme analysierte. Favorisiert wurde
damals wie auch heute ein aus zwei Elementen kombiniertes System: Zum einem soll der Anbau
von Bt-Nutzpflanzen, die das Toxin in sehr hohen Dosen bilden, möglichst
100% der Schädlinge abtöten. Gleichzeitig soll der parallele Anbau sogenannter
Refugien zu einer Ausdünnung vorhandener Resistenzgene innerhalb einer
Schädlingspopulation führen. Refugien sind Flächen, auf denen die
konventionelle Variante der Bt-Nutzpflanze wächst, wobei Schädlinge hier eben
keinem Selektionsdruck ausgesetzt sind. Folgt man populationsgenetischen
Prinzipien, führt die Paarung zwischen Schädlingen aus Refugien und eventuell
vorhandenen, Bt-resistenten Schädlingen, im allgemeinen wiederum zu weniger
resistenten Nachkommen und damit insgesamt zu einer Verzögerung der Resistenzentwicklung.
Wichtige Fragen, die aus der Anwendung der Refugien-Strategie resultieren,
zielen auf den (auch ökonomisch) sinnvollen prozentualen Refugienanteil
an der Gesamtfeldgröße, der räumlichen Anordnung von transgenen und
konventionellen Pflanzen sowie der Behandlung der Refugien mit konventionellen
Pflanzenschutzmitteln. Der bereits 1993 diskutierte und empfohlene Refugienanteil von 20%-40% an der Gesamtfläche wurde durch einen jüngst
von der EPA in Absprache mit den in die Saatgutentwicklung involvierten
Unternehmen verabschiedeten Maßnahmenkatalog1 für die Landwirte verpflichtend (20%
Refugienanteil). In der aktuellen Ausgabe von Nature Biotechnology berichten
Anthony M. Shelton et al.2 von Freilandversuchen, die die Effektivität
von Refugien zur Verzögerung von Resistenzentwicklungen wissenschaftlich
festigt. Als Modellsystem nutzten Shelton und seine Kollegen transgenen, das
Bt-Protein Cry1Ac exprimierenden Brokkoli und die gegen dieses Protein empfindliche
Kohlmotte (Plutella xylostella), die als bisher einzig bekannter Schädling im
Freiland eine Resistenz gegen ein auch im ökologischen Landbau verwendetes
Bt-Spray entwickelt hat. Die im Gewächshaus und auch im Freiland 1996
und 1997 durchgeführten Untersuchungen ergaben im Prinzip folgendes:
1. Bei einem Refugien-freien Anbau (im Gewächshaus) nimmt die Anzahl von
Resistenzgenen in der Testpopulation deutlich zu, während bei einer Refugienfläche von 20% die
Resistenzentwicklung (gemessen an der relativen Häufigkeit des Resistenzgens in der
Population) deutlich verzögert ist.
2. Separierte Refugien sind bei dem verwendeten Modellsystem (im
Gewächshaus) effektiver als zufällig im gesamten Feld verteilte konventionelle
Pflanzen, da die an konventionellen Pflanzen fressenden Motten im Falle eines
Pflanzenwechsels mit 80% Wahrscheinlichkeit auf eine transgene Nachbarpflanze
treffen und auf dieser sterben.
3. Im Freiland zeigte sich deutlich, daß die Behandlung der Refugienfläche mit
Insektiziden zu einer Abnahme der Larvendichte führt und damit indirekt
zu einer relativen Zunahme der Resistenzgene in der auf dem gesamten Feld
lebenden Population.
Die in Nature Biotechnology publizierten Ergebnisse erlauben letztlich
keine Prognose über den Zeitraum einer Resistenzentwicklung bei bestimmten
Bt-Nutzpflanzen/Schädlingskombinationen, für die ein jeweils individuelles
Resistenzmanagement entwickelt werden muß, bei dem die Biologie des Schädlings
genauso wie Höhe und Art der Bt-Expression berücksichtigt werden müssen.
Auch sind die gewonnenen Daten von Shelton nicht immer eindeutig interpretierbar, da
die untersuchte Fläche und der beobachtete Zeitraum zu klein bzw. zu knapp
waren. Letztlich jedoch untermauern Sheltons Freilanddaten frühere Untersuchungen sowie populationsgenetische Überlegungen und können daher
den stark verallgemeinerten Argumenten der Gegner der Bt-Technologie als
wissenschaftlich fundiert entgegengesetzt werden. Die derzeit in den USA
vor allem beim Anbau von Bt-Mais angewandte Refugienstrategie stellt damit
nach heutigem Kenntnisstand ein gutes Werkzeug zur Vermeidung von Resistenzen
beim Maiszünsler dar.
1. http://www.epa.gov/pesticides/biopesticides/
2. Anthony M. Shelton et al: Field tests on managing resistance to Bt-engineered
plants. Nature Biotechnology Vol 18, March 2000, p. 339-342
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