Biology Document BIO2006-07: The biology of Triticum turgidum ssp. durum (durum wheat)
A companion document to the
Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Part A - General Information

A1. Background

The Canadian Food Inspection Agency (CFIA) is responsible for regulating the field testing of crop plants with novel traits (PNTs) in Canada. PNTs are defined as a plant variety/genotype possessing characteristics that demonstrate neither familiarity nor substantial equivalence to those present in a distinct, stable population of a cultivated species of seed in Canada and that have been intentionally selected, created or introduced into a population of that species through a specific genetic change. Familiarity is defined as the knowledge of the characteristics of a plant species and experience with the use of that plant species in Canada. Substantial equivalence is defined as the equivalence of a novel trait within a particular plant species, in terms of its specific use and safety to the environment and human health, to those in that same species, that are in use and generally considered as safe in Canada, based on valid scientific rationale.

PNTs may be developed using traditional plant breeding techniques or other methodologies such as recombinant DNA technologies. Regulated field testing is necessary when PNTs are: (1) considered unfamiliar when compared with products already in the market; (2) not considered substantially equivalent to similar, familiar plant types already in use, and regarded as safe.

Before PNTs may be authorized for unconfined release, they must be assessed for environmental safety. The Regulatory Directive Dir94-08: Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits describes the criteria and information requirements that must be considered in the environmental assessment of PNTs to ensure environmental safety in the absence of confined conditions.

A2. Scope

The present document is a companion document to the Dir94-08 Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits. It is intended to provide background information on the biology of Triticum turgidum spp. durum, its centers of origin, its related species and the potential for gene introgression into relatives, and details of the life forms with which it interacts. Such species-specific information will serve as a guide for addressing some of the information requirements found in Dir94-08. Specifically, it will be used to determine if there are significantly different/altered interactions with other life forms resulting from the PNT's novel gene products, which could potentially cause the PNT to become a weed of agriculture, become invasive in natural habitats, or be otherwise harmful to the environment.

The conclusions drawn in this document about the biology of T. durum only relate to plants of this species with no novel traits.

Part B - The Biology of Triticum turgidum ssp. durum

B1. General Description, Cultivation and Use as a Crop Plant

Durum wheat (Triticum turgidum ssp. durum) is a monocotyledonous plant of the Gramineae family, and of the Triticeae tribe and belongs to the genus Triticum. For commercial production and human consumption, durum wheat is the second most important Triticum species, next to common wheat (Triticum aestivum L.).

Durum is a mid-tall annual grass with flat leaf blades and a terminal floral spike consisting of perfect flowers (Bozzini, 1998). As with common wheat, there are durum wheat varieties that have a semi-dwarf stature. The root system is composed of seminal roots which are produced by the young plant during germination and adventitious roots, which arise later from the basal nodes of the plant to become the permanent root system. The stem is cylindrical, erect, usually hollow, and subdivided into internodes. Some durum wheats have solid stems (Clarke et al., 2002).

Culms (tillers) arise from auxiliary buds at the basal nodes of the main stem. The number of culms formed depends on the variety, growing conditions, and planting density. Under usual field conditions, a plant may produce a total of three culms in addition to the main shoot, although not all will necessarily produce grain (Bozzini, 1988). As with other grasses, durum wheat leaves are composed of a basal portion (the leaf sheath) which envelops the stem, and a terminal portion, which is linear with parallel veins and an acute apex. At the attachment of the leaf sheath is a thin, transparent membrane (ligule) with two small lateral appendices called auricles. The main stem and each culm produce a terminal inflorescence.

The inflorescence of durum wheat is a spike with a rachis bearing spikelets separated by short internodes (Bozzini, 1988). Each spikelet consists of two glumes (bracts) enclosing two to five florets, all borne distichously on a rachilla. Each floret is enclosed by bract like structures called the lemma and the palea. Each floret is a perfect flower, containing three stamens with bilocular anthers and a pistil bearing two styles with feathery stigmas. Mature pollen is fusiform, normally containing three nuclei. Each floret has the potential to produce a one-seeded fruit called a caryopsis. Each seed contains a large endosperm and a flattened embryo located at the apex of the seed and close to the base of the floret.

Durum wheat is best adapted to regions having a relatively dry climate, with hot days and cool nights during the growing season, typical of Mediterranean and temperate climates. Seed germination will occur as low as 2°C, but the optimal temperature is 15°C (Bozzini, 1988). Most durum wheat produced in the world is of spring growth habit; however, durum wheat lines with winter habit (requires vernalization to initiate the transition from vegetative growth to reproductive growth) have been evaluated for production in the southern USA (Domnez et al., 2000; Schilling et al., 2003).

Worldwide, the average area planted annually to durum wheat is approximately 18 million hectares, with production averaging about 30 million metric tonnes annually (International Grains Council, 2002). The European Union (mainly Italy, Spain, and Greece) is the largest durum wheat producer, averaging eight million metric tonnes yearly. Canada is the second largest producer at 4.6 million metric tonnes per year followed by Turkey (4 million metric tonnes) and the USA (3.5 million metric tonnes) (International Grains Council, 2002).

In Canada, durum wheat production occurs in the drier, south central regions of the prairie provinces of Manitoba (2% of Canadian production), Saskatchewan (84% of Canadian production), and Alberta (14% of Canadian production).

Durum wheat is a separate species from the other commercially grown wheat classes grown in Canada (which are almost entirely T. aestivum L.), and possesses unique quality characteristics that differentiates durum wheat from other classes of wheat. The principal use of durum wheat grain is the production of semolina for use in pasta products. However, in North Africa, durum is preferred for the production of couscous and bulgur. Traditional breads are also made with durum flour, particularly in Morocco. Durum (derived from the Latin word for hard) has the hardest kernel of all wheats. Durum wheat with high protein content and gluten strength is the preferred choice of processors for producing pasta products. Durum kernels are amber-colored and larger than those of other wheat classes. Also unique to durum is its yellow endosperm, which gives pasta its golden color. Durum wheat with strong gluten characteristics forms strong, non-sticky dough ideal for pasta production. Semolina with strong gluten properties also results in pasta products with superior cooking characteristics. In Canada, two sub-classes of durum wheat are recognized: conventional varieties with moderate gluten strength, and extra-strong varieties with extra-strong gluten properties similar to the USA desert durum (Clarke et al., 2005).

B2. Brief Outlook at Breeding, Seed Production and Agronomic Practices for Durum Wheat

In Canada, durum wheat crops are planted in early spring (April-May) and harvested in mid to late summer (August-September). In normal agricultural practice, T. durum is generally grown in an integrated crop rotation schedule to prevent the buildup of diseases, insects, and weeds. In western Canada, a number of rotations are possible and may include summer fallow, where fields are not planted to crops and weed growth is limited either through tillage, non-selective herbicide application, or a combination of both. Depending on cultural practices, cropping history, soil texture, available moisture and potential economic return, other crops are grown in rotation with durum wheat in Western Canada and can include barley, oat, canola, mustard, flax, pea, lentil, and chickpea.

B2.1 Breeding of Durum Wheat

The full range of genetic variation of traits related to grain composition and biotic/abiotic stress resistance has not been surveyed in Canadian germplasm, and there is undoubtedly considerable variation that is currently not being exploited. Durum wheat breeders focus on the simultaneous improvement of agronomic performance, disease resistance and grain quality traits. Agronomic traits include grain yield, drought tolerance, disease and insect resistance, straw strength, plant height, resistance to shattering, and harvest ability. Grain quality traits include physical quality traits such as test weight, seed size, and percentage hard vitreous kernels. Processing quality traits include, protein concentration, yellow pigment concentration, grain cadmium concentration, gluten strength, semolina milling properties, and pasta cooking quality and color. There is considerable variation in concentration of metal ions in the grain, which is currently being exploited to breed cultivars with low grain cadmium concentration (J. Clarke et al., 2002). Durum breeders are also breeding to maintain resistance to the wheat rusts, and continue efforts to incorporate stable resistance to the leaf-spotting diseases, seed borne diseases, and fusarium head blight. Resistance to pests such as the orange blossom wheat midge (Sitodiplosis mosellana) and the wheat stem sawfly (Cephus cinctus) and Hessian Fly (Mayetiola destructor) is available (Lamb et al., 2000; Lamb et al., 2002; Clarke et al., 2002) in Canadian durum wheat germplasm and is currently being utilized by Canadian durum wheat breeders in their breeding programs.

The majority of durum wheat varieties grown in North America are pure lines, derived either from repeated cycles of inbreeding, or through the use of double haploid technology (Knox et al., 2002). The process of developing a new variety begins with the generation of F1 hybrids by crossing two or more parents. Breeders must ensure that all parents used in a cross collectively possess the majority of desirable traits wanted in a new variety. In the case of inbreeding populations, the F2 generation is derived from self-pollinating the F1 and exhibits a wide range of genetic differences. Selection of desirable individuals can begin in the F2 generation and continues for a minimum of two generations until individuals produce progeny that are genetically uniform. Some plant breeders may chose not to make selections in the F2, and delay selection until the F3 or F4 generations. Selection at these early stages of the breeding program is usually for those traits with little environmental influence on the level of expression. Selection for complex traits such as grain yield and grain quality will usually commence in the F6 generation when a breeding line is sufficiently uniform. In the cases of doubled haploid technology, either the ovary or developing pollen grains from F1 plants are subjected to tissue culture techniques to develop many haploid plantlets. Following a chromosome doubling treatment with mitotic inhibitors like colchicine, breeding lines are developed that are 100% homozygous. After one or two cycles of seed increase and visual selection, doubled haploid lines are advanced to replicated field trials for assessment of yield and grain quality traits. Regardless of breeding method, performance data from small plots are generated for use in deciding which lines will be advanced. Many breeders use contra-season nurseries or greenhouses to achieve two generations per year to decrease the amount of time required to release a durum wheat variety. The use of molecular markers to assist in selection for "difficult to measure" traits is becoming a routine tool used by durum wheat breeders to increase the efficiency of selection.

Based upon small plot performance data in the F6 generation, wheat lines are chosen for pre-registration trials which are conducted, usually for two years, at 4-6 locations each year. Lines that perform equal to or better then current check varieties are then advanced to registration trials, which are conducted at 10-20 sites over three years. Based on registration trial data, administrative groups such as The Prairie Recommending Committee for Wheat, Rye and Triticale (PRCWRT) will decide whether to support the breeder's application for variety registration. Once a cultivar registration is approved, breeder seed is distributed to seed growers for increase. Breeder seed is increased to foundation seed from which commercial production registered and/or certified seed will be derived (Anonymous, 1994).

B3. Reproductive Biology of Triticum turgidum ssp. durum

Durum wheat is predominantly a self-pollinating species. During flowering, flowers generally remain closed (cleistogamous flowers), and the three anthers burst and release pollen (anthesis). Flowers may also open prior to pollen release. deVries (1971) reported the duration of time that wheat florets remain open ranged from 8-60 minutes depending on genotype and environmental conditions. Once the anthers dehisce, 5-7% of the pollen is shed on the stigma, 9-12% remains in the anther, and the remainder is dispersed. Wheat pollen generally remains viable for 15-30 minutes. Flowering of the spike can last for three to six days, depending on weather conditions. Flowering generally begins in the basal florets just above the centre of the spike and proceeds towards the apex and base of the spike. Unfertilized florets usually open, exposing the receptive stigma to foreign pollen. The duration of wheat stigma receptivity depends on variety and environmental conditions, but ranges from 6 to 13 days (deVries, 1971). Once, fertilized, the ovary rapidly increases in size. Two to three weeks after fertilization, the embryo is physiologically functional, and able to generate a new seedling (Bozzini, 1988).

There are very few reports measuring outcrossing rates in durum wheat. Outcrossing rates in primarily self-pollinating species can be up as high as 10%, where the rate varies between populations, genotypes and with different environmental conditions (Jain, 1975). Grass populations that normally have outcrossing rates of less than 1% have shown rates of 6.7% in some years (Adams and Allard, 1982). Harrington (1932) measured outcrossing in durum wheat, and reported outcrossing rates no higher than 1.1%, but rates of 5% have been reported (Bozzini, 1988). In hexaploid wheat, average outcrossing range from 0-6.7%, depending on the cultivar (Martin, 1990; Hucl, 1996; Hucl and Matus-Cadiz, 2001). In hexaploid spring wheat, Hucl (1996) has shown that cultivars with higher outcrossing rates tended to have a greater degree of spikelet opening at anthesis. This is likely applicable to durum wheat as well. In durum wheat, outcrossing rates are also dependent on the environment. Humid conditions are favorable to self-pollination whereas outcrossing rates can increase during periods of drought (Bozzini, 1988).

B4. Centers of Origin of Durum Wheat

Wild tetraploid wheats were largely distributed in the Near East when humans started harvesting them in nature (Bozzini, 1988). The large spike and seed size compared to diploid wheats made them much more attractive for domestication. Durum wheat is thought to have originated in present day Turkey, Syria, Iraq, and Iran (Feldman, 2001). Durum wheat is an allotetraploid (two genomes: AABB) with a total of 28 chromosomes (2n=4x=28), containing the full diploid complement of chromosomes from each of its progenitor species. As such, each chromosome pair in the A genome has a homoeologous chromosome pair in the B genome to which it is closely related. However, during meiosis, chromosome pairing is limited to homologous chromosomes by the genetic activity of inhibitor genes. A number of inhibitor genes have been identified, but the Ph1 gene located on the long arm of chromosome 5B is considered the critical inhibitor gene (Wall et al., 1971).

Based on cytological and molecular analysis, T. turgidum subspecies are believed to have originated from the natural hybridization of Triticum monococcum L. subsp. boeoticum (Boiss.) (synonym: Triticum urartu: AA) and an unknown diploid wheat species containing the B genome (Feldman, 1976). Kimber and Sears (1987) suggested that one or more of five diploid species in section Sitopsis of Triticum may have donated the B genome to the polyploid wheats. Molecular evidence suggests that the genome from T. speltoides is most related to the durum and common wheat B genome (Talbert et al., 1995; Khlestkina and Salina 2001). Furthermore, analysis of chloroplast DNA suggests that T. speltoides is likely the maternal donor of durum wheat (Wang et al. 1997). The result of this natural hybridization was wild emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccoides (Korn.) Thell) which was later domesticated as emmer wheat (Triticum turgidum ssp. dicoccum (Schrank) Thell). Emmer wheat spread from the Near East to large areas of the Mediterranean and Middle East, including Egypt and Ethiopia (Bozzini, 1988). Thousands of years of cultivation and selection have resulted in tremendous variability in the tetraploid wheats derived from wild emmer. As a result, a number of subspecies have been characterized, primarily based on morphological features (van Slageren, 1994): T. turgidum ssp. paleocolchicum, T. turgidum ssp. polonicum, T. turgidum ssp. turanicum, T. turgidum subsp. carthlicum, and T. turgidum ssp. turgidum, and T. turgidum ssp. durum. Among all cultivated tetraploid wheats, T. turgidum ssp. durum is by far the most important.

B5. Cultivated Durum Wheat as a Volunteer Weed

A weed may be defined as any plant growing where it is not wanted. Commercialized durum wheat cultivars are occasionally found in uncultivated fields and roadsides (Thomas et al., 1996). These occurrences usually result from grain dropped during harvest or transport. Plants growing in these environments do not persist and are usually eliminated by mowing, cultivation, and/or herbicide application. Similarly, durum wheat plants can also grow as volunteers in a cultivated field following durum wheat production. These plants are usually eliminated from the subsequent crop via cultivation or the use of grassy-weed herbicides. There are no reports of durum wheat becoming an invasive pest.

Part C - The Close Relatives of Triticum turgidum ssp. durum

C1. Inter-Species / Genus Hybridization

An understanding of the possible development of hybrids through interspecific and intergeneric crosses between the crop and related species is important in considering the potential environmental impact following the unconfined release of genetically modified T. turgidum ssp. durum. The development of hybrids could result in the introgression of the novel traits into related species resulting in ecosystem disruption and the related species becoming more weedy.

Durum wheat and T. turgidum ssp. paleocolchicum, T. turgidum subsp. polonicum, T. turgidum subsp. turanicum, T. turgidum subsp. carthlicum, and T. turgidum subsp. turgidum are sexually compatible and produce fertile hybrids. While hybridization between durum wheat and related species can occur, no known wild Triticum species exist in North America. Hybridization within the genus Triticum was reviewed by Kimber and Sears (1987).

C2. Potential for Introgression of Genes from Triticum turgidum ssp. durum into Relatives

The closest known North American relatives of durum wheat are species within the Aegilops genus. Jointed goat grass (Aegilops cylindrica Host) is a problem weed in hexaploid winter wheat production, and ranges as far north as Washington, Montana, and Idaho, U.S.A. Other Aegilops species that are known weeds in California include: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; and Ae. triuncialis. Ae. cylindrica is more closely related to T. aestivum (common bread wheat) than to T. turgidum spp. durum since it contains the D genome present in T. aestivum. Durum wheat does not contain the D genome of Triticum. Prazak (2001) reported hybridization between Ae. cylindrica and T. turgidum ssp. durum, but the resulting progeny were sterile. Natural hybridization between Ae. triuncialis and T. turgidum spp. durum has also been reported in Turkey (Mamedov et al., 1996), but these results have not been confirmed.

Both hexaploid and tetraploid wheat have been the subject of considerable research involving interspecific and intergeneric crosses (Sharma and Gill, 1983). However, this work has little relevance to the natural environment as only a few species related to wheat are native to Canada. The stability of the durum wheat genome is the result of genes (Ph1 and other genes) which restricts chromosome pairing to homologous chromosomes. Furthermore, laboratory techniques such as hand pollination, embryo rescue, and artificial chromosome doubling using meiotic inhibitors are necessary to obtain fertile progeny. For example, under laboratory conditions hybrids between T. turgidum ssp. durum and Ae. cylindrica, Ae. triuncialis, Ae. crassa and Ae. ovata have been reported (Knobloch, 1968; Arzani et al., 2000; Benavente et al., 2001; Prazak, 2001).

In Canada, the most common weedy relative is quack grass (Agropyron repens), which is present in all provinces and territories of Canada (Crompton et al., 1988). It is a perennial weedy grass common in the agricultural areas especially in grasslands, cultivated fields, gardens, roadsides and waste places (Frankton and Mulligan, 1993; Alex and Switzer, 1976). Tsitsin (1940) reported hybrids between durum wheat and A. repens, but this report is questionable. In laboratory settings, tetraploid wheat has been hybridized with other Agropyron species including A. repens, A. elongatum, and A. intermedium (Knobloch, 1968; Schulz-Schaeffer, 1969). Schulz-Schaeffer (1969) indicated that the chromosomes of Triticum spp. generally do not pair with the chromosomes of Agropyrum indicating that natural gene flow between the two genera is unlikely Furthermore, no known naturally-occurring hybrids or species derived from hybridization of T. turgidum ssp. durum and Agropyron spp. have been reported (Knott, 1960). Other weedy relatives native to North America include A. bakeri (includes A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, Hordeum jubatum (Squirreltail Grass), Elymus angustus (includes Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) and E. virginicus (Virginia Wild Rye). There is a single report of development of a hybrid between A. trachycaulum and Triticum turgidum spp. durum in laboratory settings (Knobloch, 1968). However, there are no reports of natural hybrids in the literature. Furthermore, no reports of natural hybrids between Triticum turgidum spp. durum and H. californicum, H. jubatum, E. angustus, E. canadensis and E. virginicus have been reported.

A well known intergeneric combination involving wheat is triticale (Lukaszewski and Gustafson, 1987) derived from crossing and amphidiploidy between wheat and rye (Secale cereale L.). Most triticale is synthesized starting with durum wheat, although hexaploid wheat is also used (Bozzini, 1988). There have been no reports of triticale serving as a bridge for hybridization with other wild grass species.

C3. Occurrence of Related Species of T. turgidum ssp. durum in Canada

There are no wild Triticum species in Canada (Feldman, 1976). Of the genera most closely related to Triticum, only Agropyron repens is native and widespread in Canada. Knobloch (1968) cited reports of hybrids between T. turgidum ssp. durum and A. repens, A. elongatum, and A. intermedium. However, such hybrids are difficult to reproduce, and require manual pollination, embryo rescue, and chromosome doubling to survive and produce viable progeny.

Although present in winter wheat crops in the United States, the weedy relative Aegilops cylindrica, is not reported in Canada. However, due to the close proximity of Ae. cylindrica weed populations to the Canadian border (Washington State and Idaho), it is currently classified as a noxious weed in British Columbia and included in the Noxious Weed List, under the B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica is not listed in Weeds of Canada (Frankton and Mulligan, 1993), nor in Weeds of Ontario (Alex and Switzer, 1976).

The following species are relatives of wheat from the Triticeae tribe and have been cited by Knobloch (1968) to produce artificial hybrids when crossed with durum.

• Agropyron intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (naturalized/cultivated)
• Agropyron elongatum (Host) Beauv. Tall Wheatgrass (cultivated/naturalized)
• Agropyron dasystachyum (Hook.) Scribn. Northern Wheat Grass (cultivated/naturalized)
• Agropyron trachycaulum (Link) Malte. Slender Wheat Grass (cultivated/naturalized)
• Agropyron trichophorum (cultivated/naturalized)
• Agropyron cristatum (L.) Gaertn. Crested Wheatgrass (cultivated/naturalized)
• Leymus arenarius (L.) Hochst (Elymus arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (naturalized)
• Leymus mollis Trin (Elymus mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (native)

All of these species occur in Canada as naturalized and cultivated plants and, in some cases, are used as forage crops. They are adapted to Canada and are known to colonize disturbed habitats such as uncultivated fields and roadside areas. Since the chromosomes from Agropyron and Triticum do not pair easily, if at all (Schulz-Schaeffer, 1969), it is improbable that fertile hybrids between durum wheat and these relatives occur in nature.

C4. Summary of the Ecology of Relatives of Triticum turgidum ssp. durum

Ae. cylindrica and A. repens are weedy relatives of durum wheat. Both are native to North America, but only A. repens is a native species in Canada. Ae. cylindrica is included in the provincial Noxious Weed List in British Columbia which helps to limit the spread of this weed into Canada. A. repens is listed as a primary noxious weed in the Weed Seeds Order (1986) and is a troublesome weedy grass of agricultural areas throughout Canada. It is a relatively easy species to control in crops by the use of selective herbicides.

Part D - Potential Interactions of Triticum turgidum ssp. durum with Other Life Forms During its Life Cycle in a natural environment

Table 1 is intended to be used to guide applicants in their considerations of potential impacts of the release of a PNT on non-target organisms. The intention is not to require comparison data between the PNT and its T. turgidum ssp. durum counterpart(s) for all interactions. Depending on the novel trait, applicants might decide to submit data for only some of the interactions. Sound scientific rationale will be required to justify the decision that data would be irrelevant for the remaining interactions. For example, the applicant might choose not to provide data on the weediness potential of the PNT if it can be clearly shown that the novel trait will not affect reproductive or survival characteristics of T. turgidum ssp. durum, either directly or indirectly. Where the impact of the PNT on another life form (target or non-target organism) is significant, secondary effects may need to be considered.

Table 1. Examples of potential interactions of T. turgidum ssp. durum with other life forms during its life cycle in a natural environment

"X" indicates the type of interaction between the listed organisms and T. turgidum ssp. durum (information requirements may be waived if valid scientific rationale is provided).

Part E - Bibliography

Adams WT, RW Allard. 1982. Mating system variation in Festuca microstachys. Evolution, 35:591-595.

Alex JF, CM Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Ministry of Agriculture and Food Publication 505. 200 pp.

Anonymous. 1994. Regulation and Procedures for Pedigreed Seed Crop Production. Canadian Seed Growers Association Circular 6-94. Ottawa, ON, 97 pp.

Anonymous, Weed Seed Order 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Arzani A, MM Poursiahbidi, A Rezai. 2000. Influences of durum wheat and Aegilops genotypes on production of amphihaploid plants. Iran Agric Res., 19: 49-62.

Benavente E, K Alix, JC Dusautoir, J Orellana, JL David. 2001. Early evolution of the chromosomal structure of Triticum turgidum - Aegilops ovata amphiploids carrying and lacking the Ph1 gene. Theor Appl Genet., 103 : 1123-1128.

Bozzini A. 1988. Origin, distribution, and production of durum wheat in the world. In Fabriani G and Lintas C (ed). Durum: Chemistry and Technology. AACC, Minnesota, USA. pp 1-16.

Clarke, F.R., Clarke, J.M., and Knox, R.E. 2002. Inheritance of stem solidness in eight durum wheat crosses. Can. J. Plant Sci., 82: 661-664.

Clarke, J.M., Norvell, W.A., Clarke, F.R. and Buckley, W.T. 2002. Concentration of cadmium and other elements in the grain of near-isogenic durum lines. Can. J. Plant Sci. 82:27-33.

Clarke, J.M.; McCaig, T.N; DePauw, R.M.; Knox, R.E.; Ames, N.P.;Clarke, F.R.; Fernandez, M.R.; Marchylo, B.A.; and Dexter, J.E. 2005. Commander Durum Wheat. Can. J. Plant Sci., 85: 901-904.

Crompton CW, J. McNeill, AE Stahevitch, WA Wojtas. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

deVries AP. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production - A Review. Euphytica, 20:152-170.

Donmez E, RG Sears, JP Shroyer, GM Paulsen. 2000. Evaluation of Winter Durum Wheat for Kansas. Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative Extension Service. Publication No. 00-172-S.

Feldman M. 2001. Origin of Cultivated Wheat. In Bonjean AP and Angus WJ (eds) The World Wheat Book: a history of wheat breeding. Intercept Limited, Andover, England, pp 3-58.

Feldman M. 1976. Taxonomic Classification and Names of Wild, Primitive, Cultivated, and Modern Cultivated Wheats. Wheats. In: Simmonds, N.W. (ed)., Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp 120-128.

Frankton C, GA Mulligan. 1993. Weeds of Canada. Agriculture Canada Publication. pp 948-217.

Harrington JB. 1932. Natural outcrossing in wheat, oats, and barley at Saskatoon, Saskatchewan. Scientific Agric., 12: 470-483.

Hucl P, M Matus-Cadiz. 2001. Isolation distances for minimizing outcrossing in spring wheat. Crop Sci., 41:1348-1351.

Hucl P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Can. J. Plant Sci., 76:423-427.

International Grains Council. 2002. World Grains Statistics. pp. 13-17.

Jain SK. 1975. Population structure and the effects of breeding system. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Khlestkina EK, EA Salina. 2001. Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species. Plant Breeding, 120: 227-232.

Kimber G, ER Sears. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. In: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch IW. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott DR. 1960. The Inheritance of Rust Resistance. VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat. Can. J. Plant Sci., 41:109-123.

Knox, R.E., Clarke, J.M. and DePauw, R.M. 2000. Dicamba and growth condition effects on doubled haploid production in durum wheat crossed with maize. Plant Breeding 119: 289-298.

Lamb R, McKenzie R, Wise I, Barker P, Smith M, Olfert O. 2000. Resistance to wheat midge, Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyiidae), in spring wheat (Gramineae). Can. Entomol. 132:591-95.

Lamb R, Smith M, Wise I, Clarke P, Clarke J. 2001. Oviposition deterrence to Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyiidae):a source of resistance for durum wheat (Gramineae). Can. Entomol. 133:579-91.

Lersten NR. 1987. Morphology and Anatomy of the Wheat Plant. In: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetics of Triticale. In: Janick, J. (ed). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp 41-94.

Mamedov J, N Zencirci, Z Kaya, Y Anikster, WT Adams. 1996. Diversity of Aegilops in Azerbaijan. Proceedings of international symposium on in situ conservation of plant genetic diversity, Antalya, Turkey, 4-8 November 1996. pp 189-193.

Martin TJ. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Sci, 30:59-62.

Prazak R. 2001. Cross direction for successful production of F1 hybrids between Triticum and Aegilops species. Plant Breeding Seed Sci., 45: 83-86.

Schilling AS, AO Abaye, CA Griffeya, DE Branna, MM Alleya, TH Pridgena. 2003. Adaptation and Performance of Winter Durum Wheat in Virginia. Agron J., 95: 642-651.

Schulz-Schaeffer J. 1969. The Triticum x Agropyron hybridization project at Montana State University, Wheat Information Service, No. 30. pp. 26-29.

Schulz-Schaeffer J. 1972. An approach toward the development of hybrid intermediate wheatgrass, Agropyron intermedium (Host) Beauv. J Plant Breed., 67: 202-220.

Schulz-Schaeffer J, B Friebe. 1992. Karyological characterization of a partial amphiploid, Triticum turgidum L. var. durum x Agropyron intermedium (Host) P.B. Euphytica, 62: 83-88.

Sharma H, BS Gill. 1983. Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica, 32: 17- 31.

Talbert LE, NK Blake, EW Storlie, M Lavin. 1995. Variability in wheat based on low-copy DNA sequence comparisons. Genome, 38: 951-957.

Thomas AG, RF Wise, BL Frick, L Juras. 1996. Saskatchewan weed survey of cereal, oilseed and pulse crops in 1995. Weed survey series, publication 96-1. Agriculture and Agri-Food Canada, Saskatoon Research Centre, Saskatoon, Canada.

Tsitsin NV. 1940. Distant hybridization-the chief method of breeding. Breeding and Seed Growing 10: 4-7.

van Slageren MW. 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agriculture University Papers 1994(7).

Wall AM, R Ripley, MD Gale. 1971. The position of a locus on chromosome 5B of Triticum aestivum affecting homoeologous meiotic pairing. Genet Res., 18: 329-339.

Wang GZ, NT Miyashita, K Tsunewaki. 1997. Plasmon analyses of Triticum (wheat) and Aegilops: PCR-single-strand conformational polymorphism (PCR-SSCP) analyses of organellar DNA. PNAS., 94: 14570-14577.

Zorunko VI, VM Pylnev, AV Ageeva. 1996. Spontaneous hybridization and its relation to the nature of flowering in winter durum wheat. Nauchnoe obespechenie agropromyshlennogo kompleksa. pp. 57-61.

This document is published by the Plant Biosafety Office. For further information please contact:

This document is published by the Plant Biosafety Office (PBO). For further information, please contact the PBO directly at the following address:

Plant Biosafety Office
Plant Products Directorate
Canadian Food Inspection Agency
59 Camelot Drive
Ottawa, Ontario K1A 0Y9
Telephone: (613) 225-2342
Facsimile: (613) 228-6629

Document de biologie BIO2006-07 : La biologie du Triticum turgidum ssp. durum (Blé dur)

Cahier parallèle à la directive 94-08, Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux

Table des matières

Partie A - Généralités

A1. Contexte

Au Canada, l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) réglemente les essais au champ des végétaux à caractères nouveaux (VCN). Ces VCN sont des variétés ou des génotypes végétaux qui possèdent des caractères ni familiers, ni essentiellement équivalents à ceux présents dans une population distincte et stable d'une espèce cultivée au Canada. Ces caractères ont été volontairement sélectionnés, mis au point ou introduits dans une population de l'espèce au moyen d'une modification génétique particulière. Par familiarité, on entend la connaissance des caractères d'une espèce végétale et l'expérience des emplois de cette espèce au Canada. De son côté, l'équivalence essentielle correspond à l'équivalence d'un caractère nouveau au sein d'une espèce végétale donnée, en termes de son utilisation particulière et de son innocuité pour l'environnement et la santé humaine comparativement aux caractères de cette même espèce, que l'on exploite et que l'on juge sûr au Canada d'après des arguments scientifiques valables.

Les VCN sont mis au point au moyen de méthodes de sélection classiques ou de techniques de recombinaison de l'ADN. Il faut les soumettre à des essais contrôlés au champ quand on les juge : 1. peu familiers par rapport aux produits déjà commercialisés; 2. non essentiellement équivalents aux types de végétaux familiers déjà employés et jugés sûrs.

Avant d'autoriser la dissémination d'un VCN en milieu ouvert, il faut en évaluer le risque pour l'environnement. La directive Dir94 08 - Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux établit les critères et précise les exigences sur la présentation des données qu'il faut recueillir durant l'évaluation de ce risque pour pouvoir garantir l'innocuité pour l'environnement en cas de dissémination en milieu ouvert.

A2. Portée

Le présent document accompagne la directive directive Dir94 08 - Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux végétaux à caractères nouveaux. Il contient des renseignements élémentaires sur la biologie de Triticum turgidum spp. durum, les lieux d'origine, les espèces apparentées et le risque d'introgression génétique vers ces espèces, ainsi que des précisions sur les formes de vie avec lesquelles l'espèce interagit. Ces renseignements fondamentaux particuliers à l'espèce serviront à répondre à certaines exigences de la Dir94 08 concernant la présentation de données. Plus précisément, le présent document permettra de déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN induisent chez celui ci des interactions significativement différentes ou modifiées avec d'autres formes de vie, de sorte que le VCN pourrait : se comporter comme une mauvaise herbe en agriculture; envahir les milieux naturels; nuire de tout autre façon à l'environnement.

Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la biologie de T. durum n'ont trait qu'aux végétaux de cette espèce qui n'ont pas de caractères nouveaux.

Partie B - Biologie de Triticum turgidum ssp. durum

B1. Description générale, culture et emploi

Le blé dur (Triticum turgidum ssp. durum) est une monocotylédone de la famille des Graminées, de la tribu des Triticées et du genre Triticum. En termes de production commerciale et d'alimentation humaine, cette espèce est la deuxième plus importante du genre Triticum après le blé tendre (Triticum aestivum L.).

Il s'agit d'une graminée annuelle de hauteur moyenne et dont le limbe des feuilles est aplati. L'inflorescence en épi terminal se compose de fleurs parfaites (Bozzini, 1998). Comme pour le blé tendre, il existe des variétés de blé dur demi naines. Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la levée, ainsi que des racines adventives qui se forment plus tard à partir des nœuds à la base de la plante et constituent le système racinaire permanent. Le blé dur possède une tige cylindrique, dressée, habituellement creuse et subdivisée en entrenoeuds. Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines (Clarke et coll., 2002).

Le chaume (talles) se forme à partir de bourgeons axillaires aux nœuds à la base de la tige principale. Le nombre de brins dépend de la variété, des conditions de croissance et de la densité de plantation. Dans des conditions normales, une plante peut produire en tout trois brins en plus de la tige principale, mais tous ne grènent pas nécessairement (Bozzini, 1988). Comme pour d'autres graminées, les feuilles de blé dur se composent d'une base (gaine) entourant la tige, d'une partie terminale qui s'aligne avec les nervures parallèles et d'une extrémité pointue. Au point d'attache de la gaine de la feuille se trouve une membrane mince et transparente (ligule) comportant deux petits appendices latéraux (oreillettes). La tige principale et chaque brin portent une inflorescence en épi terminal.

L'inflorescence du blé dur est un épi muni d'un rachis portant des épillets séparés par de courts entrenoeuds (Bozzini, 1988). Chaque épillet compte deux glumes (bractées) renfermant de deux à cinq fleurs distiques sur une rachéole. Chaque fleur parfaite est renfermée dans des structures semblables à des bractées, soit la glumelle inférieure (lemma ou lemme) et la glumelle supérieure (paléa). Chacune compte trois étamines à anthères biloculaires, ainsi qu'un pistil à deux styles à stigmates plumeux. À maturité, le grain de pollen fusiforme contient habituellement trois noyaux. Chaque fleur peut produire un fruit à une seule graine, soit le caryopse. Chaque graine contient un large endosperme et un embryon aplati situé à l'apex de la graine et à proximité de la base de la fleur.

Le blé dur est bien adapté aux régions à climat relativement sec, où il fait chaud le jour et frais la nuit durant la période végétative, ce qui est typique des climats méditerranéens et tempérés. Les semences peuvent lever à aussi peu que 2 °C, même si la température optimale est de 15 °C (Bozzini, 1988). La plus grande partie du blé dur produit dans le monde est constituée de blé de printemps; toutefois, il existe des variétés de blé dur d'hiver (qui ont besoin de vernalisation pour amorcer la transition de la phase végétative à la phase reproductrice); ces variétés ont été évaluées en vue de la production dans le Sud des États Unis (Domnez et coll., 2000; Schilling et coll., 2003).

Sur la scène mondiale, la superficie moyenne consacrée annuellement à la culture du blé dur s'étend sur environ 18 millions d'hectares, ce qui donne une production annuelle moyenne approximative de 30 millions de tonnes métriques (Conseil international des céréales, 2002). L'Union européenne (principalement l'Italie, l'Espagne et la Grèce) est le plus grand producteur de blé dur, avec une récolte annuelle moyenne de huit millions de tonnes métriques. Le Canada arrive au deuxième rang avec 4,6 millions de tonnes métriques par année, suivi de la Turquie et des États-Unis, avec 4 et 3,5 millions de tonnes métriques respectivement (Conseil international des céréales, 2002).

Au Canada, on cultive le blé dur dans les régions plus sèches du centre-sud des Prairies. Ainsi, on doit au Manitoba, à la Saskatchewan et à l'Alberta respectivement 2, 84 et 14 p. 100 de la production canadienne.

Le blé dur se distingue des autres catégories de blé commerciales cultivées au Canada (qui appartiennent presque toutes à l'espèce T. aestivum L.) par ses caractères qualitatifs uniques. Les grains de blé dur servent principalement à la fabrication de semoule utilisée dans les pâtes alimentaires. Toutefois, en Afrique du Nord, on utilise aussi cette céréale pour la production de couscous et de boulghour. De plus, au Maroc, sa farine entre dans la préparation des pains traditionnels. Le blé dur (du latin durum) possède le grain le plus dur parmi les blés. Il est riche en protéines et la force de son gluten en fait le blé privilégié des transformateurs pour la préparation de pâtes alimentaires. Les grains de blé dur sont ambrés et plus gros que ceux des autres catégories de blé. Le blé dur se distingue aussi par la couleur jaune de l'endosperme, qui donne des pâtes alimentaires dorées. En raison de la fermeté du gluten de blé dur, on obtient une pâte ferme et non collante, idéale pour les pâtes alimentaires. De plus, la semoule à gluten fort donne aussi des pâtes alimentaires de qualité culinaire supérieure. Au Canada, il existe des sous catégories de blé dur : les variétés classiques à gluten modérément fort et les variétés à gluten extra fort, analogues au blé dur de désert aux États Unis (Clarke et coll., 2005).

B2. Bref aperçu de l'amélioration, de la production de semences et des pratiques agronomiques

Au Canada, on sème le blé dur au début du printemps (avril-mai) et on le récolte au milieu ou à la fin de l'été (août septembre). Habituellement, on intègre T. durum à un programme de rotation afin de prévenir l'aggravation des maladies et des infestations d'insectes et de mauvaises herbes. Dans l'Ouest canadien, on a recours à plusieurs types de rotation pouvant comprendre la mise en jachère (champs non cultivés) durant laquelle on combat les mauvaises herbes en travaillant le sol, en pulvérisant des herbicides non sélectifs ou en combinant ces deux pratiques. Selon les méthodes culturales employées, les antécédents culturaux, la texture du sol, l'humidité disponible et les recettes potentielles, on exploite aussi dans cette région d'autres cultures en rotation avec le blé dur, notamment l'orge, l'avoine, le canola, la moutarde, le lin, le pois, les lentilles et les pois chiches.

B2.1 Amélioration du blé dur

La pleine étendue de la variabilité génétique des caractères liés à la composition du grain et à la résistance aux stress biotiques et abiotiques dans le germoplasme canadien n'a pas été étudiée; il existe sûrement une variabilité considérable encore inexploitée. Les sélectionneurs de blé dur mettent l'accent sur l'amélioration simultanée du comportement agronomique, de la résistance aux maladies et des caractères qualitatifs du grain. Les caractères agronomiques comprennent le rendement grainier, la tolérance à la sécheresse, la résistance aux maladies et aux insectes, la robustesse de la paille, la hauteur du plant, la résistance à la verse et la récoltabilité. Les caractères qualitatifs du grain englobent des caractères qualitatifs physiques, tels que le poids spécifique, la grosseur du grain et le pourcentage de grains durs vitreux. De leur côté, les caractères qualitatifs requis à la transformation comprennent notamment la teneur en protéines, la concentration en pigment jaune, la teneur du grain en cadmium, la force du gluten, les propriétés meunières de la semoule, ainsi que la qualité culinaire et la couleur des pâtes alimentaires. La concentration en ions métalliques varie beaucoup dans le grain, et l'on exploite actuellement cette variabilité pour sélectionner des cultivars à grains pauvres en cet élément (J. Clarke et coll., 2002). Les sélectionneurs de blé dur tentent aussi de maintenir la résistance aux rouilles du blé et s'efforcent constamment d'intégrer une résistance stable aux taches foliaires, aux maladies transmise par les semences et à la fusariose de l'épi. Il existe des gènes de résistance aux ravageurs, notamment à la cécidomyie orangée du blé (Sitodiplosis mosellana), au cèphe du blé (Cephus cinctus) et à la mouche de Hesse (Mayetiola destructor) (Lamb et coll., 2000; Lamb et coll., 2002; Clarke et coll., 2002) dans le germoplasme du blé dur canadien, et nos sélectionneurs y font constamment appel.

La majorité des variétés de blé dur cultivées en Amérique du Nord sont des lignées pures obtenues, soit par des cycles répétés d'autofécondation, soit par haplodiploïdisation (Knox et coll., 2002). Le processus de création d'une nouvelle variété commence par la production d'hybrides F1 par croisement de deux parents ou plus. Les sélectionneurs doivent veiller à ce que tous les parents servant au croisement possèdent collectivement la majorité des caractères recherchés pour la nouvelle variété. Dans le cas des populations autogames, la génération F2 dérivée de l'autofécondation de sujets F1 affiche une grande variabilité génétique. La sélection des plants possédant les caractères recherchés peut commencer à la F2 et se poursuivre pendant au moins deux générations, jusqu'à ce que les plants donnent une descendance génétiquement uniforme. Certains phytosélectionneurs choisiront de ne pas sélectionner en F2, mais plutôt en F3 ou en F4. Habituellement, on procède à la sélection à ces stades précoces pour les caractères dont l'expression dépendra peu des conditions du milieu. La sélection pour des caractères complexes, comme le rendement grainier et la qualité du grain, commence habituellement en F6, quand une lignée généalogique est suffisamment uniforme. Pour l'haplodiploïdisation, on soumet, soit l'ovaire, soit le grain de pollen en développement des plants de la F1, à la culture de tissus, afin d'obtenir un grand nombre de plantules haploïdes. Après avoir procédé au doublement des chromosomes au moyen d'inhibiteurs mitotiques comme la colchicine, les lignées généalogiques obtenues sont entièrement homozygotes. Après un ou deux cycles de multiplication des semences et une sélection visuelle, les lignées dihaploïdes sont avancées au cours d'essais répétés au champ en vue de l'évaluation du rendement et des caractères qualitatifs du grain. Mais peu importe la méthode de sélection choisie, les données sur le rendement recueillies sur de petites parcelles servent à sélectionner les lignées qui seront avancées. De nombreux sélectionneurs poursuivront leurs travaux en pépinières d'hiver ou en serre pour produire deux générations par année et réduire ainsi le délai préalable à la commercialisation d'une variété de blé dur. Pour plus d'efficacité, les sélectionneurs de blé dur ont de plus en plus recours à la sélection à l'aide de marqueurs moléculaires pour les caractères " difficiles à mesurer ".

D'après les données sur le rendement de la F6 recueillies sur de petites parcelles, les chercheurs choisissent les lignées de blé pour les essais préalables à l'enregistrement. Ces essais, d'une durée habituelle de deux ans, ont lieu à quatre à six endroits par année. Les lignées qui donnent des rendements égaux ou supérieurs aux variétés témoins actuelles sont ensuite avancées au cours d'essais d'enregistrement menés à 10 à 20 endroits pendant trois ans. Selon les résultats des essais d'enregistrement, les groupes administratifs, comme le comité de recommandation des Prairies pour le blé, le seigle et le triticale (CRPBST), appuieront ou non la demande d'enregistrement de la variété soumise par le sélectionneur. Dès que l'enregistrement d'un cultivar est approuvé, on distribue la semence de l'obtenteur aux producteurs de semences qui la multiplieront. La semence de l'obtenteur est multipliée jusqu'au stade des semences Fondation dont on tirera les semences enregistrées et/ou certifiées destinées à la production commerciale (anonyme, 1994).

B3. Biologie de la reproduction de Triticum turgidum ssp. durum

Le blé dur comprend surtout des espèces autogames. Durant la floraison, les fleurs demeurent généralement fermées (fleurs cleistogames), et les trois anthères éclatent et libèrent le pollen (anthèse). Les fleurs peuvent aussi s'ouvrir avant la libération du pollen. Selon deVries (1971), les fleurs de blé demeurent ouvertes de 8 à 60 minutes selon le génotype et les conditions du milieu. Après la déhiscence des anthères, de 5 à 7 p. 100 du pollen est libéré sur le stigmate, de 9 à 12 p. 100 demeure dans l'anthère et le reste est dispersé. Le pollen de blé demeure généralement viable pendant 15 à 30 minutes. La floraison peut durer de trois à six jours, selon les conditions météorologiques. Elle débute habituellement juste au dessus du centre de l'épi, puis se poursuit en s'étendant vers l'apex et la base de l'épi. Les fleurs non fécondées s'ouvrent habituellement, exposant le stigmate réceptif au pollen étranger. La durée de réceptivité du stigmate de blé dépend de la variété et des conditions du milieu, mais se situe entre 6 à 13 jours (deVries, 1971). Une fois fécondée, l'ovaire grossit rapidement. Deux à trois semaines après la fécondation, l'embryon est physiologiquement fonctionnel et peut produire une nouvelle plantule (Bozzini, 1988).

Très peu de rapports portent sur l'évaluation du taux de croisement éloigné chez le blé dur. Le taux de croisement distant parmi les espèces principalement autogames peut atteindre jusqu'à 10 p. 100 et varie selon les populations, les génotypes et les diverses conditions du milieu (Jain, 1975). Ainsi, les populations de graminées ayant un taux de croisement éloigné inférieur à 1 p. 100 ont affiché un taux de 6,7 p. 100 certaines années (Adams et Allard, 1982). Harrington (1932) a mesuré ce taux; même s'il affirme que celui ci ne dépasse pas 1,1 p. 100, certains ont rapporté des taux de 5 p. 100 (Bozzini, 1988). Pour le blé hexaploïde, le taux de croisement hétérogène moyen fluctue de 0 à 6,7 p. 100 selon le cultivar (Martin, 1990; Hucl, 1996; Hucl et Matus Cadiz, 2001). Pour le blé de printemps hexaploïde, Hucl (1996) a démontré que les cultivars affichant les plus hauts taux de croisement éloigné tendaient à avoir un plus haut taux d'ouverture des épillets à l'anthèse. Cela pourrait aussi s'appliquer au blé dur. En ce qui concerne celui-ci, le taux de croisement distant dépend aussi des conditions du milieu. Ainsi, l'humidité favorise l'autofécondation, alors que la sécheresse accentue la pollinisation croisée (Bozzini, 1988).

B4. Lieux d'origine du blé dur

Les blés sauvages tétraploïdes sont largement répandus au Proche Orient, où les humains ont commencé à les récolter dans la nature (Bozzini, 1988). Comparativement aux blés diploïdes, leurs grands épis et leurs gros grains les rendaient beaucoup plus intéressants pour la domestication. On croit que le blé dur provient des territoires actuels de la Turquie, de la Syrie, de l'Iraq et de l'Iran (Feldman, 2001). Le blé dur est allotétraploïde (deux génomes : AABB), comptant au total 28 chromosomes (2n=4x=28), contenant le complément diploïde complet des chromosomes de chacune des espèces souches. Comme telle, chaque paire de chromosomes du génome A a une paire de chromosomes homéologues dans le génome B, à laquelle elle est étroitement apparentée. Toutefois, durant la méiose, l'appariement des chromosomes est limité aux chromosomes homologues par l'activité génétique de gènes inhibiteurs. Les chercheurs ont identifié un certain nombre de gènes inhibiteurs, mais le gène Ph1 situé sur le long bras du chromosome 5B est considéré comme le gène inhibiteur critique (Wall et coll., 1971).

Les analyses cytologiques et moléculaires laissent croire que les sous espèces de T. turgidum seraient issues de l'hybridation naturelle de Triticum monococcum L. subsp. boeoticum (Boiss.) (synonyme : Triticum urartu : AA) avec une espèce de blé diploïde inconnue contenant le génome B (Feldman, 1976). Selon Kimber et Sears (1987), une ou plusieurs des cinq espèces diploïdes de la section Sitopsis du genre Triticum pourraient avoir fourni le génome B aux blés polyploïdes. D'après l'analyse moléculaire, le génome de T. speltoides s'apparente plus au génome B du blé dur et du blé tendre (Talbert et coll., 1995; Khlestkina et Salina, 2001). En outre, l'analyse de l'ADN des chloroplastes montre que T. speltoides est probablement le donneur maternel du blé dur (Wang et coll., 1997). Le résultat de cette hybridation naturelle est l'amidonnier sauvage (Triticum turgidum ssp. dicoccoides (Korn.) Thell) qui a été domestiqué plus tard sous la forme du blé amidonnier (Triticum turgidum ssp. dicoccum (Schrank) Thell), qui s'est répandu du Proche Orient jusqu'aux grandes régions productrices de la Méditerranée et du Moyen Orient, y compris en Égypte et en Éthiopie (Bozzini, 1988). Des milliers d'années de culture et de sélection ont abouti à la formidable variabilité des blés tétraploïdes issus de l'amidonnier sauvage. Un certain nombre de sous espèces ont donc été caractérisées, principalement d'après les caractères morphologiques (van Slageren, 1994) : T. turgidum ssp. paleocolchicum, T. turgidum ssp. polonicum, T. turgidum ssp. turanicum, T. turgidum ssp. carthlicum, T. turgidum ssp. turgidum et T. turgidum ssp. durum. Parmi tous les blés tétraploïdes cultivés, T. turgidum ssp. durum est de loin le plus important.

B5. Blé dur cultivé devenu mauvaise herbe spontanée

Par mauvaise herbe, on entend toute plante qui pousse là où on ne la veut pas. On trouve parfois des cultivars de blé dur commerciaux dans des champs incultes et sur le bord des routes (Thomas et coll., 1996). Ces occurrences sont habituellement dues à la levée de grains tombés durant la récolte ou le transport. Les plants qui poussent dans ces milieux ne durent pas et sont habituellement éliminés au moment de la tonte, de la culture et/ou de l'application d'herbicides. Les plants de blé dur peuvent aussi pousser spontanément dans les champs une fois la culture récoltée. Ces plants sont généralement éliminés de la culture subséquente pendant les travaux aratoires ou la pulvérisation d'herbicides contre les graminées. Le blé dur n'a jamais été considéré comme étant une espèce nuisible envahissante.

Partie C - Espèces étroitement apparentées à Triticum turgidum ssp. durum

C1. Hybridation des espèces et des genres

Il importe de comprendre le développement possible des hybrides issus de croisements interspécifiques et intergénériques entre la culture et les espèces apparentées, lorsque l'on évalue l'impact environnemental possible de la dissémination en milieu ouvert de T. turgidum ssp. durum génétiquement modifié. Le développement d'hybrides pourrait entraîner l'introgression de caractères nouveaux chez les espèces apparentées, ce qui perturberait l'écosystème et accentuerait la nuisibilité de ces espèces.

Le blé dur et T. turgidum ssp. paleocolchicum, T. turgidum ssp. polonicum, T. turgidum ssp. turanicum, T. turgidum ssp. carthlicum et T. turgidum ssp. turgidum sont sexuellement compatibles et produisent des hybrides fertiles. Bien que l'hybridation entre le blé dur et les espèces apparentées puisse survenir, on ne connaît pas d'espèces sauvages de Triticum en Amérique du Nord. Kimber et Sears (1987) se sont penchés sur l'hybridation au sein du genre Triticum.

C2. Possibilité d'introgression de gènes de Triticum turgidum ssp. durum dans les espèces apparentées

En Amérique du Nord, les espèces les plus étroitement apparentées au blé dur sont celles du genre Aegilops. L'égilope cylindrique (Aegilops cylindrica Host) est nuisible dans les cultures de blé d'hiver hexaploïde; aux États-Unis, son aire de distribution s'étend vers le nord aussi loin que dans les États de Washington, du Montana et de l'Idaho. Parmi les autres espèces d'Aegilops considérées comme étant des mauvaises herbes en Californie, citons Ae. geniculata, Ae. ovata et Ae. triuncialis. Ae. cylindrica est plus étroitement apparentée à T. aestivum (blé tendre panifiable) qu'à T. turgidum spp. durum, car elle contient le génome D présent dans T. aestivum. Le blé dur ne contient pas le génome D de Triticum. Prazak (2001) a signalé l'hybridation entre Ae. cylindrica et T. turgidum ssp. durum, mais celle-ci a donné des descendants stériles. On a aussi rapporté une hybridation naturelle entre Ae. triuncialis et T. turgidum spp. durum en Turquie (Mamedov et coll., 1996), mais ceci n'a pas été confirmé.

Les blés hexaploïdes et tétraploïdes ont fait l'objet de recherches considérables fondées sur des croisements interspécifiques et intergénériques (Sharma et Gill, 1983). Toutefois, ces travaux ont peu d'importance en milieu naturel, car seulement quelques espèces apparentées au blé sont indigènes au Canada. La stabilité du génome du blé dur est due aux gènes (Ph1 et autres) qui limitent l'appariement des chromosomes aux chromosomes homologues. De plus, des techniques de laboratoire, comme la pollinisation manuelle, le sauvetage des embryons et le doublement artificiel des chromosomes au moyen d'inhibiteurs de la méiose, sont nécessaires pour obtenir des descendants fertiles. Ainsi, en laboratoire, on a pu obtenir des hybrides entre T. turgidum ssp. durum et Ae. cylindrica, Ae. triuncialis, Ae. crassa et Ae. ovata (Knobloch, 1968; Arzani et coll., 2000; Benavente et coll., 2001; Prazak, 2001).

Au Canada, la mauvaise herbe apparentée la plus commune est le chiendent (Agropyron repens), qui est présent dans tous les territoires et provinces (Crompton et coll., 1988). Il s'agit d'une graminée pérenne nuisible, fréquente dans les régions agricoles, en particulier dans les prairies, les champs cultivés, les jardins, les bords de route et les terrains vagues (Frankton et Mulligan, 1993; Alex et Switzer, 1976). Tsitsin (1940) a signalé des hybrides issus du blé dur et de A. repens, mais cette information est sujette à caution. En laboratoire, on a hybridé du blé tétraploïde avec d'autres espèces d'Agropyron, notamment A. repens, A. elongatum et A. intermedium (Knobloch, 1968; Schulz-Schaeffer, 1969). Selon Schulz-Schaeffer (1969), les chromosomes du genre Triticum ne s'apparient pas habituellement avec ceux d'Agropyron, ce qui laisse supposer que le flux génique naturel entre les deux genres est peu probable. De plus, on n'a pas signalé la présence d'hybrides ou d'espèces naturelles issues de l'hybridation de T. turgidum ssp. durum avec le genre Agropyron (Knott, 1960). Parmi les autres espèces indigènes nuisibles apparentées en Amérique du Nord, citons A. bakeri (y compris A. trachycaulum, agropyre à chaumes rudes), Hordeum californicum, Hordeum jubatum (orge agréable), Elymus angustus (y compris Leymus angustus, élyme étroite), E. canadensis (élyme du Canada) et E. virginicus (élyme de Virginie). On n'a rapporté qu'une seule fois la production en laboratoire d'un hybride issu de A. trachycaulum et de Triticum turgidum spp. durum (Knobloch, 1968). En outre, aucune mention d'un hybride naturel n'est faite dans les ouvrages scientifiques. On n'a pas non plus signalé d'hybrides naturels entre Triticum turgidum spp. durum et H. californicum, H. jubatum, E. angustus, E. canadensis et E. virginicus.

Une combinaison intergénérique bien connue impliquant le blé est le triticale (Lukaszewski et Gustafson, 1987), qui est issu d'un croisement et d'amphidiploïdie entre le blé et le seigle (Secale cereale L.). Généralement, on obtient le triticale à partir du blé dur, même si l'on se sert aussi du blé hexaploïde (Bozzini, 1988). On n'a jamais signalé l'emploi de triticale comme pont pour l'hybridation avec d'autres espèces de graminées sauvages.

C3. Occurrence des espèces apparentées à T. turgidum ssp. durum au Canada

Il n'existe aucune espèce sauvage du genre Triticum au Canada (Feldman, 1976). Parmi les espèces les plus étroitement apparentées, seule l'espèce indigène Agropyron repens y est répandue. Knobloch (1968) a mentionné des rapports au sujet d'hybrides issus de T. turgidum ssp.ssp. durum et de A. repens, de A. elongatum et de A. intermedium. Toutefois, de tels hybrides sont difficiles à reproduire et exigent une pollinisation manuelle, un sauvetage des embryons et un doublement des chromosomes pour survivre et produire des descendants viables.

Bien que présent dans les cultures de blé d'hiver aux États Unis, l'espèce nuisible apparentée Aegilops cylindrica n'a pas été signalée au Canada. Toutefois, les populations nuisibles de Ae. cylindrica se trouvant à étroite proximité de la frontière canadienne (États de Washington et de l'Idaho), cette espèce est actuellement classée parmi les mauvaises herbes nuisibles en Colombie Britannique et figure sur la liste des mauvaises herbes nuisibles (Noxious Weed List) de la B.C. Weed Control Act. Toutefois, Ae. cylindrica n'est mentionnée ni dans Les mauvaises herbes du Canada (Frankton et Mulligan, 1993), ni dans Weeds of Ontario (Alex et Switzer, 1976).

Les espèces suivantes sont apparentées au blé de la tribu des Triticées. Selon Knobloch (1968), elles pourraient produire artificiellement des hybrides avec le blé dur.

• Agropyron intermedium (Host) Beauv. - agropyre intermédiaire (naturalisé/cultivé)
• Agropyron elongatum (Host) Beauv. - agropyre élevé (cultivé/naturalisé)
• Agropyron dasystachyum (Hook.) - agropyre du Nord (cultivé/naturalisé)
• Agropyron trachycaulum (Link) Malte. - agropyre à chaumes rudes (cultivé/naturalisé)
• Agropyron trichophorum - agropyre pubescent (cultivé/naturalisé)
• Agropyron cristatum (L.) Gaertn. - agropyre à crête (cultivé/naturalisé)
• Leymus arenarius (L.) Hochst (Elymus arenarius L.) - élyme des sables (naturalisée)
• Leymus mollis Trin (Elymus mollis Trin) - élyme molle ou élyme des sables (indigène)

Toutes ces espèces sont présentes au Canada sous forme naturalisée et cultivée et, dans certains cas, sont exploitées comme cultures fourragères. Elles sont adaptées aux conditions canadiennes et reconnues comme colonisant les habitats perturbés, comme les champs incultes et les bords de route. Comme les chromosomes de Agropyron et de Triticum ne s'apparient pas aisément, si jamais un tel appariement se concrétisait (Schulz Schaeffer, 1969), il est improbable que des hybrides fertiles puissent se développer dans la nature entre le blé dur et ces espèces apparentées.

C4. Sommaire de l'écologie des espèces apparentées à Triticum turgidum ssp. durum

Ae. cylindrica et A. repens sont des espèces nuisibles apparentées au blé dur. Les deux espèces sont indigènes en Amérique du Nord, mais seulement A. repens l'est au Canada. Ae. cylindrica figure dans la liste provinciale des mauvaises herbes nuisibles de la Colombie Britannique, ce qui aide à en limiter la propagation au Canada. L'espèce A. repens est aussi répertoriée comme mauvaise herbe nuisible principale dans l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes (1986) et est une graminée nuisible dans toutes les régions agricoles canadiennes. Toutefois, il s'agit d'une espèce relativement facile à combattre dans les cultures au moyen d'herbicides sélectifs.

Partie D - Interactions possibles de Triticum turgidum ssp. durum avec d'autres formes de vie durant son cycle biologique en milieu naturel

Le tableau 1 vise à guider les demandeurs dans l'analyse des impacts possibles de la dissémination d'un VCN sur les organismes non visés. Il ne s'agit pas d'exiger des données comparant le VCN à T. turgidum ssp. durum non modifié pour toutes les interactions. Selon le caractère nouveau, les demandeurs peuvent décider de soumettre les données pour seulement quelques unes des interactions. Toutefois, leur décision de ne pas fournir de renseignements sur les autres interactions doit reposer sur des arguments scientifiques valables. Par exemple, le demandeur peut décider de ne pas fournir d'information sur le potentiel d'envahissement du VCN comme mauvaise herbe, s'il peut clairement démontrer que le caractère nouveau n'influera ni indirectement, ni directement sur les caractères liés à la reproduction et à la survie de T. turgidum ssp. durum. En cas d'impact majeur du VCN sur une autre forme de vie (organisme visé ou non), il faudrait peut-être tenir compte des impacts secondaires.

Tableau 1. Exemples d'interactions possibles entre T. turgidum ssp. durum et d'autres formes de vie durant son cycle biologique en milieu naturel

" X " indique le type d'interaction entre les organismes énumérés et T. turgidum ssp. durum (les exigences concernant la présentation de renseignements peuvent être ignorées sur présentation d'arguments scientifiques valables).

Partie E - Bibliographie

Adams W.T. et R.W. Allard. 1982. " Mating system variation in Festuca microstachys ". Evolution, 35:591-595.

Alex J.F. et C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Publication 505 du ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation de l'Ontario. 200 p.

Anonyme. 1994. Règlements et procédures pour la production de culture de semences pédigrées. Association canadienne des producteurs de semences. Circulaire 6-94. Ottawa (Ontario). 97 p.

Anonyme. Arrêté de 1986 sur les semences de mauvaises herbes. Loi sur les semences (Canada).

Arzani A., M.M. Poursiahbidi et A. Rezai. 2000. " Influences of durum wheat and Aegilops genotypes on production of amphihaploid plants ". Iran Agric Res., 19: 49-62.

Benavente E., K. Alix, J.C. Dusautoir, J. Orellana et J.L. David. 2001. " Early evolution of the chromosomal structure of Triticum turgidum - Aegilops ovata amphiploids carrying and lacking the Ph1 gene." Theor Appl Genet., 103 : 1123-1128.

Bozzini A. 1988. " Origin, distribution, and production of durum wheat in the world." Dans Fabriani G. et C. Lintas (éd). Durum: Chemistry and Technology. AACC (Minnesota), États-Unis. p. 1-16.

Clarke, F.R., J.M. Clarke et R.E. Knox. " Inheritance of stem solidness in eight durum wheat crosses. " Can. J. Plant Sci./Revue canadienne de phytotechnie, 82: 661-664.

Clarke, J.M., W.A. Norvell, F.R. Clarke et T.W. Buckley. 2002. " Concentration of cadmium and other elements in the grain of near-isogenic durum lines. " Can. J. Plant Sci./Revue canadienne de phytotechnie, 82:27-33.

Clarke, J.M., T.N. McCaig, R.M. DePauw, R.E. Knox, N.P. Ames, F.R. Clarke, M.R. Fernandez, B.A. Marchylo et J.E. Dexter. 2005. " Commander Durum Wheat." Can. J. Plant Sci./Revue canadienne de phytotechnie, 85: 901-904.

Crompton C.W., J. McNeill, A.E. Stahevitch et W.A. Wojtas. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds. Bulletin technique 1988-9E. Agriculture et Agroalimentaire Canada.

DeVries, A.P. 1971. " Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production - A Review ". Euphytica, 20:152-170.

Donmez, E., R.G. Sears, J.P. Shroyer et G.M. Paulsen. 2000. " Evaluation of Winter Durum Wheat for Kansas. " Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative Extension Service. Publication No 00-172-S.

Feldman, M. 2001. " Origin of Cultivated Wheat ". Dans Bonjean A.P. et W.J. Angus (éd.) The World Wheat Book: a history of wheat breeding. Intercept Limited, Andover, Angleterre, p 3-58.

Feldman, M. 1976. " Taxonomic Classification and Names of Wild, Primitive, Cultivated, and Modern Cultivated Wheats ". Dans : Simmonds, N.W. (éd)., Evolution of Crop Plants. Longman, Londre. p 120-128.

Frankton, C. et G.A. Mulligan. 1993. Les mauvaises herbes du Canada. Publication 948 d'Agriculture Canada. 217 p

Harrington, J.B. 1932. " Natural outcrossing in wheat, oats, and barley at Saskatoon, Saskatchewan ". Scientific Agric., 12: 470-483.

Hucl, P. et M. Matus-Cadiz. 2001. " Isolation distances for minimizing outcrossing in spring wheat. " Crop Sci., 41:1348-1351.

Hucl, P. 1996. " Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars ". Can. J. Plant Sci./Revue canadienne de phytotechnie, 76:423-427.

International Grains Council. 2002. World Grains Statistics. p 13-17.

Jain, S.K. 1975. " Population structure and the effects of breeding system ". Dans : Frankel, O.H. et J.G. Hawkes (éd.), Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Khlestkina, E.K. et E.A. Salina. 2001. " Genome-specific markers of tetraploid wheats and their putative diploid progenitor species ". Plant Breeding, 120: 227-232.

Kimber, G. et E.R. Sears. 1987. " Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat ". Dans : Heyne, E.G. (éd), Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison (WI). pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing (Michigan), États-Unis. p. 47-52.

Knott, D.R. 1960. " The Inheritance of Rust Resistance. VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat ". Can. J. Plant Sci./Revue canadienne de phytotechnie, 41:109-123.

Knox, R.E., J.M. Clarke et R.M. DePauw. 2000. " Dicamba and growth condition effects on doubled haploid production in durum wheat crossed with maize ". Plant Breeding, 119: 289-298.

Lamb, R., R. McKenzie, I. Wise, P. Barker, M. Smith et O. Olfert. 2000. " Resistance to wheat midge, Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyiidae), in spring wheat (Gramineae). " Can. Entomol. 132:591-95.

Lamb R, Smith M, Wise I, Clarke P, Clarke J. 2001. Oviposition deterrence to Sitodiplosis mosellana (Diptera: Cecidomyiidae):a source of resistance for durum wheat (Gramineae). Can. Entomol. 133:579-91.

Lersten, N.R. 1987. " Morphology and Anatomy of the Wheat Plant. " Dans : Heyne, E.G. (éd)., Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison (WI). p 33-75.

Lukaszewski, A.J. et J.P. Gustafson. 1987. " Cytogenetics of Triticale ". Dans : Janick, J. (éd)., Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. p 41-94.

Mamedov, J., N. Zencirci, Z. Kaya, Y. Anikster et W.T. Adams. 1996. " Diversity of Aegilops in Azerbaijan. " Proceedings of international symposium on in situ conservation of plant genetic diversity, Antalya (Turquie), du 4 au 8 novembre 1996. p. 189-193.

Martin, T,J. 1990. " Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. " Crop Sci, 30:59-62.

Prazak, R. 2001. " Cross direction for successful production of F1 hybrids between Triticum and Aegilops species. " Plant Breeding Seed Sci, 45: 83-86.

Schilling, A.S., A.O. Abaye, C.A. Griffeya, D.E. Branna, M.M. Alleya et T.H. Pridgena. 2003. " Adaptation and Performance of Winter Durum Wheat in Virginia. " Agron J., 95: 642-651.

Schulz-Schaeffer, J. 1969. " The Triticum x Agropyron hybridization project at Montana State University ", Wheat Information Service, No 30. p. 26-29.

Schulz-Schaeffer, J. 1972. " An approach toward the development of hybrid intermediate wheatgrass, Agropyron intermedium (Host) Beauv. " J Plant Breed., 67: 202-220.

Schulz-Schaeffer, J. et B. Friebe. 1992. " Karyological characterization of a partial amphiploid, Triticum turgidum L. var. durum x Agropyron intermedium (Host) P.B. " Euphytica, 62: 83-88.

Sharma, H. et B.S. Gill. 1983. " Current status of wide hybridization in wheat. " Euphytica, 32: 17- 31.

Talbert, L.E., N.K. Blake, E.W. Storlie et M. Lavin. 1995. " Variability in wheat based on low-copy DNA sequence comparisons. " Genome, 38: 951-957.

Thomas. A.G., R.F. Wise, B.L. Frick et L. Juras. 1996. " Saskatchewan weed survey of cereal, oilseed and pulse crops in 1995 ". Weed survey series, publication 96-1. Agriculture et Agroalimentaire Canada, Centre de recherches de Saskatoon, Saskatoon, Canada.

Tsitsin, N.V. 1940. " Distant hybridization-the chief method of breeding. " Breeding and Seed Growing, 10: 4-7.

van Slageren, M.W. 1994. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agriculture University Papers, 1994(7).

Wall, AM, R. Ripley et M.D. Gale. 1971. " The position of a locus on chromosome 5B of Triticum aestivum affecting homoeologous meiotic pairing ". Genet Res., 18: 329-339.

Wang GZ, NT Miyashita, K Tsunewaki. 1997. Plasmon analyses of Triticum (wheat) and Aegilops: PCR-single-strand conformational polymorphism (PCR-SSCP) analyses of organellar DNA. PNAS., 94: 14570-14577.

Zorunko, V.I., V.M. Pylnev et A.V. Ageeva. 1996. " Spontaneous hybridization and its relation to the nature of flowering in winter durum wheat ". Nauchnoe obespechenie agropromyshlennogo kompleksa. p. 57-61.

Ce bulletin est publié par le Bureau de la biosécurité végétale (BBV). Pour de plus amples renseignements, prière de communiquer avec le BBV :

Bureau de la biosécurité végétale
Agence canadienne d'inspection des aliments
59, promenade Camelot
Ottawa (Ontario) K1A 0Y9
Téléphone: (613) 225-2342
Télécopieur: (613) 228-6629